Introducción: no todo el estrés es igual
La respuesta al estrés en mamíferos, tradicionalmente conceptualizada como un proceso uniforme y estereotipado, está siendo reexaminada a la luz de evidencias que sugieren una especificidad considerable en función del tipo de estresor. En el caso particular del perro, esta comprensión matizada resulta especialmente relevante dado el amplio espectro de contextos en los que estos animales se desenvuelven: desde entornos domésticos hasta aplicaciones de trabajo especializadas (asistencia, detección, búsqueda y rescate), pasando por situaciones clínicas y de manejo veterinario.
La presente revisión examina cómo las características inherentes a los estímulos estresantes modulan las respuestas fisiológicas caninas y explora el concepto emergente de «firmas hormonales» específicas para diferentes clases de estresores, con implicaciones directas para el bienestar animal y la medicina veterinaria conductual.
Características del estresor como moduladores de la respuesta fisiológica
La magnitud y naturaleza de la respuesta al estrés en perros no depende únicamente de la presencia del agente estresor, sino de sus propiedades intrínsecas. Cuatro parámetros fundamentales han sido identificados como moduladores críticos:
Intensidad
La intensidad del estresor determina la amplitud de la respuesta neuroendocrina. En estudios experimentales con perros, se ha observado que estresores de baja intensidad (separación breve del tutor en entorno familiar) producen elevaciones moderadas de cortisol salival, mientras que estresores de alta intensidad (procedimientos veterinarios invasivos, exposición a ruidos intensos como tormentas o fuegos artificiales) generan respuestas significativamente más pronunciadas tanto en cortisol como en catecolaminas circulantes.
Duración
La temporalidad del estresor activa mecanismos diferenciales. Los estresores agudos (duración inferior a 30 minutos) activan predominantemente la rama simpático-adrenomedular (eje SAM), con liberación rápida de adrenalina y noradrenalina. Por el contrario, los estresores de duración prolongada o crónica (situaciones de ansiedad por separación persistente, condiciones de refugio prolongadas) implican una activación sostenida del eje hipotálamo-hipofisario-adrenal (eje HPA por sus siglas en inglès), con consecuencias potenciales sobre el metabolismo, la función inmune y la conducta.
Frecuencia de exposición
La repetición de un estresor puede conducir a dos fenómenos opuestos. La habituación, caracterizada por una atenuación progresiva de la respuesta con exposiciones sucesivas, se observa típicamente cuando el animal desarrolla mecanismos de afrontamiento efectivos y el estresor es predecible. Alternativamente, la sensibilización, donde la respuesta se incrementa con exposiciones repetidas, ocurre particularmente cuando el estresor es impredecible o cuando el animal carece de estrategias de afrontamiento adecuadas. En perros con historia de maltrato o trauma, fenómenos de sensibilización pueden resultar en hiperreactividad al estrés incluso ante estímulos de baja intensidad.
Predictibilidad y controlabilidad
Numerosos estudios en neurociencia del estrés han demostrado que la predictibilidad del estresor constituye uno de los moduladores más potentes de la respuesta. Los perros expuestos a estresores predecibles (horarios consistentes por ejemplo) muestran respuestas de cortisol significativamente menores comparados con situaciones impredecibles o incontrolables (cambios abruptos de entorno, separaciones no anticipadas del tutor, procedimientos veterinarios en animales sin acondicionamiento previo).
La controlabilidad percibida también modula profundamente la respuesta. Experimentos clásicos con paradigmas de control conductual han demostrado que cuando un animal tiene la posibilidad de ejercer algún grado de control sobre la situación estresante, la respuesta neuroendocrina se atenúa considerablemente en comparación con situaciones donde el control es inexistente.
El concepto de firmas hormonales específicas en la especie canina
Marco conceptual
En los últimos años, la investigación en fisiología del estrés ha experimentado un cambio paradigmático desde la conceptualización de una «respuesta general de adaptación» hacia el reconocimiento de patrones endocrinos específicos asociados a diferentes categorías de estresores. Este concepto de «firmas hormonales» o «hormonal signatures» propone que cada clase de agente estresante genera un perfil característico de activación endocrina, distinguible tanto en la identidad de las hormonas liberadas como en sus proporciones relativas, secuencia temporal y duración. Aunque todos activan las 2 principales vias (el eje HPA y el eje SAM), la intensidad, la duración y la velocidad de estas reacciones varían considerablemente según la naturaleza del estímulo y otros factores moduladores, que como señala Sapolsky incluyen la experiencia previa, el contexto ambiental y las características individuales del organismo (Sapolsky et al., 2000).
Evidencia empírica en modelos caninos
Aunque la mayor parte de la investigación sobre firmas hormonales se ha desarrollado en humanos y roedores de laboratorio, estudios emergentes en perros domésticos están comenzando a caracterizar estos patrones específicos:
Estresores de naturaleza social: la separación del tutor o del grupo social produce un patrón distintivo caracterizado por elevación de cortisol acompañada de marcadores conductuales de ansiedad (vocalización, conductas de búsqueda, destrucción). Estudios con perros en refugios han documentado que la separación abrupta del entorno familiar genera no solo hipercortisolemia sino también alteraciones en el ratio serotonina/dopamina, sugiriendo una firma neuroendocrina compleja asociada al distress social.
Estresores de amenaza física: la exposición a estímulos que representan amenaza física directa (agresión de conespecíficos, aproximación amenazante de humanos desconocidos) activa preferentemente el sistema simpático-adrenomedular (eje SAM), con incrementos rápidos y pronunciados de catecolaminas circulantes. Este patrón se asocia con respuestas conductuales de confrontación o evitación activa.
Estresores de restricción y pérdida de control: los procedimientos de manejo veterinario que implican restricción física (sujeción para extracciones sanguíneas, exploraciones, colocación de bozales) generan un perfil mixto con activación tanto del eje HPA como del sistema simpático, pero con un componente parasimpático variable que puede manifestarse como inmovilidad tónica o conductas de apaciguamiento.
Estresores ambientales: los ruidos intensos e impredecibles (tormentas, fuegos artificiales, ruidos urbanos) producen respuestas particularmente intensas en perros susceptibles, caracterizadas por elevaciones muy marcadas de cortisol que pueden persistir durante horas después de la exposición, acompañadas de conductas de pánico y signos autonómicos (taquicardia, taquipnea, salivación, temblores).
Diferenciación de patrones según Schommer y colaboradores
El estudio seminal de Schommer et al. (2003), aunque realizado en humanos, tiene implicaciones directas para la comprensión de las respuestas al estrés canino. Estos investigadores demostraron que la exposición repetida a un estresor psicosocial producía una disociación entre la reactividad del eje HPA y del sistema simpático-adrenomedular (SAM). Específicamente, mientras el sistema simpático mantenía su reactividad ante exposiciones sucesivas, el eje HPA mostraba habituación progresiva.
Esta disociación es particularmente relevante. Un perro que acude repetidamente a consultas veterinarias puede mostrar habituación en sus niveles de cortisol (eje HPA) pero mantener respuestas cardiovasculares pronunciadas (frecuencia cardíaca elevada, indicativa de activación simpática persistente), o viceversa. Reconocer estos patrones disociados permite una evaluación más precisa del estado de bienestar del animal y la efectividad de los protocolos de habituación.
Bases neurobiológicas: vías clásicas con activación específica
El eje hipotálamo-hipofisario-adrenal en perros
El eje HPA constituye la principal vía endocrina de respuesta al estrés en mamíferos. En perros, su activación sigue la cascada clásica: percepción del estresor → activación del núcleo paraventricular del hipotálamo → liberación de hormona liberadora de corticotropina (CRH) y arginina vasopresina (AVP) → estimulación de corticotropos hipofisarios → secreción de hormona adrenocorticotropa (ACTH) → síntesis y liberación de glucocorticoides (cortisol) desde la corteza adrenal.
El cortisol, hormona efectora final de este eje, ejerce múltiples acciones: movilización de reservas energéticas (gluconeogénesis, lipólisis, proteólisis), modulación de la respuesta inmune, efectos sobre el sistema nervioso central (incluyendo retroalimentación negativa sobre el propio eje HPA), y modulación conductual.
En la especie canina, el cortisol puede medirse de manera no invasiva en saliva, orina y heces, permitiendo evaluaciones longitudinales del estrés crónico sin generar estrés adicional por el procedimiento de muestreo. Estudios en perros de refugio han documentado que el cortisol fecal, que refleja la exposición acumulada durante aproximadamente 24 horas, proporciona una medida robusta del estrés crónico.
El sistema simpático-adrenomedular
La activación simpática representa la respuesta inmediata al estrés, con latencias del orden de segundos. La estimulación de la médula adrenal resulta en la liberación de catecolaminas (adrenalina, noradrenalina) que producen la constelación de respuestas autonómicas características: taquicardia, incremento del gasto cardíaco, redistribución del flujo sanguíneo hacia musculatura esquelética, midriasis, piloerección, movilización rápida de glucosa.
En perros, la activación simpática puede inferirse mediante monitorización de parámetros fisiológicos (frecuencia cardíaca, variabilidad de la frecuencia cardíaca, temperatura periférica) o mediante medición directa de catecolaminas plasmáticas, aunque este último método requiere venopunción y puede ser per se un estresor.
Especificidad dentro de la universalidad
Aunque estas vías son universales en mamíferos, su activación específica en un individuo particular ante un estresor determinado es extraordinariamente compleja y modulada por múltiples factores, tal como documentó extensamente Sapolsky y colaboradores (2000) en su revisión sobre mecanismos de acción de los glucocorticoides.
Factores individuales: la respuesta al estrés muestra considerable variabilidad individual en perros, asociada a factores genéticos (ejemplo: líneas de cría seleccionadas para trabajo vs. compañía muestran diferencias en reactividad), ontogenéticos (experiencias tempranas durante el período sensible de socialización), y características de temperamento (perros con rasgos de neofobia muestran respuestas más intensas a estímulos novedosos).
Historia de vida: las experiencias previas modulan profundamente la respuesta. Perros con historia de maltrato, negligencia o deprivación temprana frecuentemente exhiben desregulación del eje HPA, manifestada como hipercortisolemia basal, respuestas exageradas a estresores menores, o alternativamente, hipocortisolemia con respuestas embotadas (indefesión aprendida, fenómeno descrito en algunos casos de ansiedad por separación severa, etc.).
Contexto social: la presencia del tutor o de conespecíficos familiares actúa como potente modulador de la respuesta al estrés en perros. El fenómeno del «efecto de base segura» documentado en estudios de apego describe cómo la presencia del tutor puede reducir significativamente las respuestas de cortisol ante situaciones novedosas o amenazantes.
Factores ambientales: el enriquecimiento ambiental, la disponibilidad de recursos (refugios, áreas de descanso), y la estructura del ambiente físico modulan la intensidad de la respuesta al estrés.
Implicaciones para bienestar canino
Evaluación del estrés en contextos aplicados
El reconocimiento de firmas hormonales específicas tiene implicaciones directas para la evaluación objetiva del bienestar en diferentes contextos:
Clínica veterinaria: permite diferenciar entre diferentes tipos de estrés clínico (dolor vs. miedo vs. estrés por restricción) mediante perfiles hormonales y conductuales específicos, facilitando intervenciones más precisas.
Perros de trabajo: en aplicaciones de detección, búsqueda y rescate, o asistencia, la monitorización de marcadores de estrés crónico puede prevenir el agotamiento y optimizar el rendimiento y bienestar.
Refugios y rescate: la caracterización del estrés en perros en condiciones de refugio permite identificar individuos en mayor riesgo de desarrollar patologías asociadas al estrés crónico y optimizar estrategias de enriquecimiento y manejo.
Desarrollo de protocolos de habituación
Comprender que diferentes estresores generan firmas específicas y que el eje HHA y el sistema simpático pueden disociarse en su habituación permite diseñar protocolos de desensibilización más efectivos. Por ejemplo, un perro puede mostrar habituación cortisólica a procedimientos veterinarios pero mantener activación simpática, requiriendo intervenciones específicamente dirigidas a reducir la activación autonómica mediante técnicas de contracondicionamiento o modificación del protocolo de manejo.
Prevención basada en la comprensión de factores de riesgo
La identificación temprana de individuos con respuestas al estrés desreguladas (por ejemplo, cachorros que muestran respuestas exageradas durante el período de socialización) permite intervenciones preventivas tempranas, potencialmente reduciendo el riesgo de desarrollo de trastornos de ansiedad en la vida adulta.
Consideraciones metodológicas en la investigación canina
La caracterización de firmas hormonales en perros enfrenta desafíos metodológicos específicos:
Variabilidad intraespecífica: la extraordinaria diversidad morfológica, conductual y fisiológica entre razas caninas complica la generalización de hallazgos.
Limitaciones en muestreo: aunque los métodos no invasivos de medición de cortisol han avanzado considerablemente, la medición de otros componentes del perfil hormonal (catecolaminas, neuropéptidos) frecuentemente requiere muestreos invasivos.
Control de variables confundentes: en estudios de campo, múltiples variables (ritmos circadianos, estado reproductivo, condición corporal, medicaciones) pueden influir en los perfiles hormonales, requiriendo diseños experimentales rigurosos.
Direcciones futuras
La investigación futura en este campo debería abordar:
- Caracterización sistemática de firmas hormonales para diferentes categorías de estresores comunes en perros domésticos y de trabajo.
- Desarrollo de biomarcadores múltiples que integren medidas hormonales, autonómicas y conductuales para una evaluación holística del estado de estrés.
- Estudios longitudinales que examinen cómo las firmas hormonales evolucionan con la exposición repetida y la efectividad de diferentes estrategias de afrontamiento.
- Investigación traslacional que examine la correspondencia entre patrones observados en modelos caninos y humanos, dada la relevancia del perro como modelo comparativo en neurociencia afectiva.
- Desarrollo de herramientas diagnósticas accesibles para veterinarios clínicos que permitan la identificación de patrones de desregulación del estrés.
Conclusiones
La conceptualización contemporánea de la respuesta al estrés en perros ha evolucionado desde una perspectiva de respuesta unitaria hacia el reconocimiento de una especificidad considerable modulada por las características del estresor (intensidad, duración, frecuencia, predictibilidad), las características del individuo, y el contexto ambiental y social.
El concepto emergente de firmas hormonales específicas representa un avance significativo hacia una comprensión más matizada de los mecanismos fisiológicos del estrés, con implicaciones directas para la evaluación del bienestar, el desarrollo de intervenciones terapéuticas más precisas, y la prevención de patologías asociadas al estrés crónico en perros domésticos y de trabajo.
La evidencia de disociación entre el eje HHA y el sistema simpático-adrenomedular, documentada en estudios con exposición repetida a estresores, subraya la necesidad de evaluaciones multidimensionales que no se limiten a un único marcador fisiológico. Solo mediante esta aproximación comprehensiva podremos desarrollar estrategias verdaderamente efectivas para promover el bienestar y la resiliencia en una especie que ocupa un lugar único en su relación con los humanos.
El futuro de la investigación en este campo no radica en buscar respuestas universales aplicables a todos los perros en todas las situaciones, sino en comprender la compleja interacción entre factores biológicos, experienciales y contextuales que determinan cómo un individuo particular responde a un desafío específico. Esta comprensión matizada es esencial para honrar nuestro compromiso ético con el bienestar de los animales bajo nuestro cuidado.
Recursos adicionales
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Referencias
Sapolsky, R. M., Romero, L. M., & Munck, A. U. (2000). How do glucocorticoids influence stress responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and preparative actions. Endocrine Reviews, 21(1), 55-89.
Schommer, N. C., Hellhammer, D. H., & Kirschbaum, C. (2003). Dissociation Between Reactivity of the Hypothalamus-Pituitary-Adrenal Axis and the Sympathetic-Adrenal-Medullary System to Repeated Psychosocial Stress. Psychosomatic Medicine, 65(3), 450–460. https://doi.org/10.1097/01.PSY.0000035721.12441.17